Asco (aschi) (Pag. 1): cellula fertile contenente le spore, caratteristica degli Ascomiceti
Asco: dal greco askós = otre.
È la cellula fertile che contiene le spore (di solito 4 oppure 8 spore; dette propriamente ascospore per distinguerle dalle basidiospore tipiche dei Basidiomiceti) e che caratterizza gli Ascomiceti (Divisione Ascomycota). È la cellula corrispettiva del basidio che caratterizza i Basidiomiceti (Divisione Basidiomycota). A differenza del basidio che porta le spore mature all’esterno, l’asco protegge le spore al suo interno per poi farle fuoriuscire tramite vari meccanismi.
Gli aschi nei casi più comuni sono formati da una sorta di tubetto o baccello all’interno del quale maturano le spore. A maturazione avvenuta, le spore vengono espulse tramite un sistema dinamico-idraulico (espulsione) attraverso la sommità dell’asco che può presentarsi munita o meno di opercolo. In altri casi, come nei Tuber (tartufi) gli aschi sono a forma di sacchetto o palloncino e non vi è espulsione attiva delle spore: la loro diffusione avverrà a maturità per degrado o rottura del contenitore.
Per uscire dall’asco che le contiene, le spore devono trovare un varco opportuno. La fuoriuscita può avvenire con diverse modalità:
# Gli aschi possiedono all’apice una specie di coperchio (detto opercolo) che si solleva (o si distacca dalla struttura) quando le spore sono mature; inoltre l’apertura che si trova sotto tale opercolo è larga quasi quanto il diametro della sezione stessa dell’asco: gli aschi, in tal caso, si dicono opercolati; le spore contenute negli ascomiceti ad aschi opercolati possono essere anche di grandi dimensioni, più o meno sferiche e possono avere anche ornamentazioni in rilievo visto che non trovano grosse difficoltà nel fuoriuscire dall’asco, grazie proprio allo “sportellino” rappresentato dall’opercolo e all’apertura “spaziosa” che l’opercolo lascia sotto di sé.
# Gli aschi possiedono un semplice forellino apicale dal diametro ridotto (che funzionerà come uno sfintere) e non possiedono opercolo: in tal caso sono detti inopercolati. Di solito al loro interno si formano spore strette e fusiformi, senza ornamentazioni per permettere loro la fuoriuscita attraverso tale varco stretto.
# C’è anche la situazione intermedia: aschi subopercolati. Si tratta di aschi che hanno opercolo ma l’apertura apicale che tale opercolo lascia sotto di sé è stretta come negli aschi inopercolati. Tale conformazione riguarda pochi Ascomiceti (ad esempio in alcune specie della Famiglia delle Sarcoscyphaceae).
# Esistono Generi con aschi privi di meccanismi per far fuoriuscire le spore: sono chiamati aschi prototunicati e la dispersione delle spore avviene, in tal caso, in conseguenza della rottura indifferenziata o alla decomposizione della parete dell’asco stesso: la distribuzione sul territorio delle spore rilasciate avverrà grazie all’azione degli animali che li mangiano e che, tramite le feci, li disperderanno nell’ambiente. È una caratteristica degli Ascomiceti ipogei (come i tartufi). La forma di questi aschi è di solito irregolarmente globosa.
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Le spore contenute negli aschi sono in genere 8 (aschi ottosporici) e si possono disporre in “fila indiana” all’interno dell’asco (spore uniseriate), oppure in “doppia fila” (spore biseriate). Ma esistono specie con un numero diverso di spore per asco: aschi tetrasporici (con 4 spore), o che ne contengono un numero variabile, anche dispari (come nei tartufi), o addirittura aschi multisporici (con 32 o più spore).
Gli aschi possono essere monotunicati se la loro parete esterna è formata da un solo tessuto (configurazione tipica della maggioranza degli Ascomiceti), o bitunicati (due tessuti distinti ne costituiscono la parete esterna) o tritunicati. Gli aschi che non possiedono meccanismi dinamici per l'espulsione delle spore e in cui le spore vengono disperse solo dopo la demolizione delle loro pareti, sono detti prototunicati (ad esempio nelle Tuberaceae).
Gli aschi possono anche essere definiti come pleurorinchi quando la loro base (che si innesta nel subimenio) si mostra piegata lateralmente, con una protuberanza più o meno accentuata; oppure aporinchi quando la loro base si assottoglia in modo naturale, senza piegature né protuberanze varie.
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La scoperta delle spore risale al micologo fiorentino Pietro Antonio Micheli (1679-1737) che nei suoi lavori annota di aver scoperto grazie al microscopio e osservando i funghi nella faccia inferiore del cappello “dei minutissimi semolini distribuiti (…) con ordine regolarissimo; e (…) ognuno di loro stava situato sopra una base, la quale mi fece dubitando dire: chi sa che non sia il fiore o il calice dei funghi?”
Ma le sue strumentazioni non gli permisero di analizzare con precisione le strutture che portavano i “semi” (evidentemente si trattava degli attuali basidi). Oggi sappiamo che i basidi sono di dimensioni sensibilmente più piccole rispetto agli aschi: infatti, successivamente al Micheli, sarebbero stati proprio gli aschi i primi ad essere studiati ed analizzati con sicurezza e precisione scientifica.
Fu il botanico tedesco Johann Hedwig (1730-1799) a dare il nome (rimasto poi definitivo) di spore ai “semi” del Micheli (dal greco sporá = seme). Le ricerche micologiche di Hedwig sono importanti perché gli permisero, primo nella storia, di scoprire e definire con esattezza gli aschi e la loro funzione generatrice di spore. Tali strutture furono da lui chiamati teche (dal greco thekìon = borsa); il nome definitivo, asco, sarà coniato dal botanico tedesco Nees von Esembeck nel 1816.
In conseguenza delle ricerche dell'Hedwig si pensò che tutti i funghi possedessero aschi, non riuscendo a trovare traccia, tramite i microscopi dell’epoca, di altre strutture preposte alla produzione delle spore.
Nel 1831 sarà il micologo italiano Carlo Vittadini (1800-1865) a descrivere con esattezza i moderni basidi (a cui dette il nome di sporofori) e la loro funzione. Il Vittadini chiamò sporofori quelle strutture che “portano” le spore (dal greco sporá = seme e dal greco phoròs = colui che porta) mentre chiamava sporangia gli aschi (sempre dal greco sporá = seme, ma stavolta composto col greco aggeíon = vaso) proprio per indicare la differenza fondamentale tra le due strutture.
Infine sarà il medico francese Joseph Henry Léveillé (1796-1870) a denominare basidi (dal latino scientifico basidium diminutivo del greco basís = base) gli sporofori del Vittadini; nelle sue opere micologiche (pubblicate tra il 1837 e il 1846) il Léveillé sviluppa ed amplia le teorie del Vittadini, dando così un contributo determinante e fondamentale alla micologia moderna.
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Consultare anche le schede su Introduzione alla Sistematica e Tassonomia e, in particolare, Ascomycota.
Per ulteriori immagini vedere alla seguente Pag. 2.
Dall’alto in basso le frecce indicano: asco; ascospore (in questo caso: ellissoidali e uniseriate); parafisi; opercolo dell’asco. Peziza vesiculosa Bull.;
foto di Marcello Boragine
Asco con opercolo aperto (indicato dalla freccia) dopo la fuoriuscita delle spore; gli altri aschi mostrano opercoli ancora chiusi. Anthracobia maurilabra (Cooke) Boud.; foto di Marcello Boragine
Asco prototunicato di Tuber aestivum Vittadini; foto di Mario Iannotti. Osservazione in Rosso Congo ammoniacale.
Aschi opercolati in Anthracobia maurilabra (Cooke) Boud.; la freccia di destra mostra un opercolo completamente sollevato dopo la fuoriuscita delle spore; l’altra freccia mostra l’opercolo ancora adagiato all’apice dell’asco. Foto di Marcello Boragine
Aschi ottosporici con spore monoguttulate in Tirmania pinoyi (Maire) Malençon; foto di Tomaso Lezzi
Spora che sta per fuoriuscire da un asco di Rustroemia echinocephala (Bull.) Höhn.; foto di Angelo Mariani
Aschi 8-sporici di Peziza badia Pers. : Fr.; con spore quasi mature e pronte ad uscire dall'asco (in alto) e spore più piccole, immature e in via di formazione (in basso); foto di Massimo Biraghi
Aschi inizialmente 8-sporici in Hypocrea alutacea (Pers.) Ces & De Not. In seguito, dato che le spore sono settate, ciascuna spora si divide in corrispondenza del setto. Quindi questi aschi arrivano a contenere fino a 16 spore. Foto di Mario Iannotti
Aschi e parafisi, disposti in "palizzata", a formare l'imenio di un apotecio visto in sezione:
Sarcoscypha coccinea (Scop. : Fr.) Lambotte; foto di Angelo Mariani
Aschi cilindrici, clavati in alto, inamiloidi, 8-sporici in Disciotis venosa (Pers.) Arnould; foto di Marcello Boragine
Aschi (cilindrici, inamiloidi, 8-sporici) e parafisi in Helvella leucomelaena (Pers.) Nannf.; foto di Marcello Boragine
Aschi otto-sporici in Peziza phyllogena Cooke; foto di Mauro Cittadini
Aschi monotunicati, ottosporici, cilindrici, opercolati, con all’interno spore uniseriate:
Peziza vesiculosa Bull.; foto di Marcello Boragine
Aschi bitunicati, con doppia tunica protettiva (ectotunica e endotunica) in
Patellaria atrata (Hedw.) Fr.; foto di Tomaso Lezzi
Aschi amiloidi, ottosporici, cilindrici, opercolati, con spore uniseriate: Peziza vesiculosa; foto di Marcello Boragine
Aschi amiloidi, con opercolo “aperto” dopo la fuoriuscita delle spore. Peziza varia Pers.; foto di Felice Di Palma
Aschi inopercolati (la colorazione ottenuta col Reagente di Melzer, evidenzia all’apice degli aschi uno stretto corridoio – in blu – per l’uscita delle spore che devono aprirsi il varco) e con spore allantoidi in
Rutstroemia bolaris (Batsch) Rehm [= Ciboria bolaris (Batsch) Fuckel]; foto di Mauro Cittadini
Asco (a sinistra) con varie spore aciculari all'interno. A destra: una spora sta uscendo dall'asco.
Trichoglossum variabile (E.G. Durand) Nannf.; foto di Mauro Cittadini
Particolare dell’asco inopercolato in Rutstroemia bolaris; foto di Mauro Cittadini
Aschi con spore non ancora mature in Aleuria aurantia (Persoon ex Fries) Fuckel; foto di Tomaso Lezzi
Asco e spore di Discina gigas (Krombholz) Eckblad; foto di Emilio Pini
Aschi e spore di Aleuria aurantia; foto di Mauro Cittadini
Aschi e spore di Morchella esculenta (L.) Pers.; foto di Felice Di Palma
Aschi e parafisi in Anthracobia maurilabra (Cooke) Boud.; foto di Marcello Boragine
Aschi ottosporici in Otidea alutacea (Pers. : Fr.) Mass.; foto di Massimo Biraghi
Asco inopercolato (con spora appena espulsa) in Sarcoscypha coccinea (Scop. : Fr.) Lambotte; foto di Gianni Pilato
Aschi inopercolati in Sarcoscypha coccinea; foto di Gianni Pilato
Aschi prototunicati e con numero variabile di spore all'interno; in Tuber borchii Vittadini; foto di Gianni Pilato
Esempio di peritecio inserito in uno stroma; visibili gli aschi nel suo ventre. Osservazione in Rosso congo.
Poronia punctata (L.) Fr.; foto di Luigi Minciarelli
Aschi regolari e irregolari in Geopora arenosa (Lév.) Kers; foto di Gianni Pilato
Aschi banali, ottosporici, in Scutellinia cejpii (Velen.) Svrcek; foto di Massimo Biraghi
Aschi ottosporici, con spore biguttulate. Otidea leporina (Batsch) Fuckel; foto di Mauro Cittadini
Aschi ottosporici in Peziza arvernensis Boud.; foto di Mauro Cittadini
Termine Enciclopedia Illustrata curato e redatto per AMINT da Alessandro Francolini.